Результаты опытов, проведенных с зелеными проростками ячменя, свидетельствуют о том, что из всех используемых органических кислот цикла Кребса только янтарная кислота стимулировала образование моносахаридов триоз в листьях на свету, увеличив их уровень в 1,2 раза по сравнению с контролем (рис. 1).
Рис. 1. Влияние янтарной кислоты на образование триоз
в 6 – 10-дневных зеленых листьях ячменя
Яблочная и лимонная кислоты не влияли на образование данных соединений на свету (рис. 2, 3).
Рис. 2. Влияние яблочной кислоты на образование триоз
в 6 – 12-дневных зеленых листьях ячменя
Рис. 3. Влияние лимонной кислоты на образование триоз
в 6 – 7-дневных зеленых листьях ячменя
Фумаровая кислота ингибировала синтез триоз на 17 % по отношению к контролю (рис. 4).
Рис. 4. Влияние фумаровой кислоты на образование триоз
в 6 – 12-дневных зеленых листьях ячменя
В неосвещенных листьях стимулирующее действие на содержание триоз оказали лимонная и янтарная кислоты, увеличив их уровень в 1,2 и 1,3 раза соответственно. Действие яблочной и фумаровой кислот было нейтральным.
Увеличение уровня триоз в темноте под действием лимонной и янтарной кислот, видимо, связано с активацией обменных процессов растительной клетки. С одной стороны, лимонная кислота, введенная экзогенно, возможно, включается в работу цикла Кребса и приводит к накоплению щавелевоуксусной и пировиноградной кислот, которые остаются невостребованными для синтеза лимонной кислоты и через обращенный гликолиз превращаются в триозы. С другой стороны, экзогенная лимонная кислота может ускорять ход глиоксилатного цикла и, следовательно, увеличивать образование промежуточного продукта – янтарной кислоты, которая выходит из глиоксисом, превращается в щавелевоуксусную кислоту и участвует в глюконеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах, что может привести к увеличению уровня триоз.
Янтарная кислота, введенная экзогенно так же, как и лимонная, может преобразовываться в митохондриях в цикле Кребса и цитоплазме. Образованная при этом щавелевоуксусная кислота ведет к накоплению триоз через ряд промежуточных реакций.
Увеличение уровня триоз в листьях, снабженных янтарной кислотой, в наших исследованиях происходило и в освещенных листьях. На свету в цитоплазме может возникать конкуренция за АДФ и неорганический фосфор (Фн) между энергодающими реакциями гликолиза и фотосинтетическим фосфорилированием [8]. При введении экзогенной янтарной кислоты затормаживается реакция субстратного фосфорилирования (образование янтарной кислоты из сукцинилСоА, АДФ и Фн) и АДФ и Фн могут выходить в цитоплазму. Ситуации, приводящей к конкуренции между фотосинтезом и анаэробной стадией дыхания, не возникает, поэтому ингибирования гликолиза на свету не наблюдается, а образование триоз идет за счет фотосинтеза и дыхания.
Перейти на страницу:
1 2 3 
