Статистика

Межполушарные связи ПМСБ С1 коры мозга крыс.

Наибольшей плотностью межполушарных связей характеризуются корковые зоны представительства осевых частей сенсорной поверхности: вертикальный меридиан зрительных РП, а также те участки соматосенсорной коры, которые активируются кожными и суставными рецепторами, расположенными вблизи средней линии тела на туловище и голове, но не связывает корковые проекции конечностей /3,4/. Мозолистое тело связывает корковые нейроны таким образом, что их РП заходят вправо и влево от медианы тела, соединяя тем самым две половины рецептируемого пространства в единую панораму.

Организация каллозальных проекций постеромедиальной субзоны бочонков (ПМСБ) С1 коры мозга крыс и мышей детально исследована с помощью авторадиографических, транспортных и антероградных методов /16,17,18,19 и др./. Показано, что каллозальные волокна входят в субзону колончатыми пучками, которые в ряде случаев сливаются в более крупные пучки. Они поднимаются по краю или между бочонками, не контактируя с клетками проекционных модулей. Наибольшая плотность терминалей комиссуральных волокон наблюдается в слоях 1 и 3, а также в верхней части слоя 5 и в глубине слоя 6. Слоистое распределение терминальных разветвлений пучков каллозальных волокон соответствует дендритной организации пирамид слоя 3 и слоя 5. Эти пирамидные нейроны имеют густо ветвящиеся дендриты: базальные - в пределах того же слоя и апикальные - в верхней части слоя 3 и в слое 1, с которыми и контактируют терминали каллозальных афферентов.

Топография каллозальных проекций в ПМСБ характеризуется билатеральной адресностью. Нейроны, дающие начало комиссуральным проекциям в субзону противоположного полушария, одновременно являются постсинаптическими для таких же проекций из гомотопных пунктов С1. Их перикарионы сгруппированы в колонки, а последние располагаются между бочонками слоя 4, а также над и под бочонками во 2-3 слоях и в 5-6 слоях /19/. Гистологически не определено, получают ли таламическую афферентацию нейроны каллозальных колонок. Согласно /20/, эти колонки не активируются соматическими сенсорными стимулами; возможно, что у крысы имеет место сегрегация таламического и каллозального входов в данной субзоне. Не похоже, однако, что такое разделение является абсолютным для терминальных разветвлений пучков комиссуральных волокон. Их терминали распространяются очень широко в супрабочонковых слоях и входят в соприкосновение с дендритами клеток бочонка.

Большинство авторов /16,17,18,19/ отмечают, что корковое представительство вибрисс с С1 коры мозга крыс характеризуется достаточно слабым развитием каллозальных связей по сравнению с другими медианными областями проекции тела. Малое количество комиссуральных связей в представительстве вибрисс является, по мнению авторов, несколько неожиданным, т.к. представительство тройничного нерва у других видов имеет более тесную связь. Поэтому, из-за малой плотности каллозальных связей, многие авторы, склонны рассматривать вибриссы как добавочные сенсорные органы /21/, сравнимые с конечностями, корковые представительства которых лишены каллозальных входов.

Подробно ознакомившись с методикой этих гистологических исследований, мы обратили внимание на то, что изложенные в них результаты могут быть отнесены лишь к центральным бочонковым колонкам, которые являются проекцией латеральных вибрисс рядов С, D, Е. Бочонки в представительстве медиальных вибрисс рядов А и В, в определенном смысле, неудобны для гистологического и электрофизиологического исследований. Они располагаются более височно и мало доступны для введения микроэлектродов и перфузии красителей. Кривизна поля 2 (по Кригу, 1946) не позволяет получить на тангенциальных срезах коры мозга, сделанных на уровне слоя 4 (где отчетливо выделяются контуры отдельных бочонков), полную картину ПМСБ. Ее периферия, куда проецируются медиальные ряды, представлена на срезах не уплощенных препаратов более поверхностными слоями, где бочонковые колонки гистологически не выявляются. В предыдущем нашем исследовании /22/ в функционально идентифицированную бочонковую колонку ряда А вводили микродозы (0,12 мкл) примулина. Анализировались тангенциальные срезы соответствующих участков плаща коры мозга, приготовленные с резанием со стороны белого вещества /28/. На гистологических препаратах место введения флюорохрома было локальным, не выходящим за пределы слоя 5, и по диаметру не превышающим размеров бочонка, - 100-200 мкм. При просмотре замороженных срезов симметричных локусов коры обнаружены в верхней части слоя 5 плотные колонки светящихся нейронов пирамидного типа. Сопоставление этих результатов с результатами исследования, в котором выведение флюорохрома проводилось в бочонки ряда С, показало, что колонки в представительстве медиальных вибрисс ряда А содержат достоверно большее количество каллозальных нейронов по сравнению с бочонковыми колонками представительства латеральных рядов вибрисс.

Перейти на страницу:
1 2