Статистика

Функциональные особенности.

Транспорт гидроплазмы со взвешенными в ней частицами пищи и клетками в гастроваскулярной полости ценосарка происходит у гидроидов рода Tubularia только благодаря работе ресничного эпителия энтодермы, что заметили еще Листер и Альман (Lister, 1834; Allman, 1871). Это принципиально отличает их от абсолютного большинства других колониальных гидроидов, у которых основную роль в транспорте гидроплазмы играют пульсации верхушек роста и гидрантов. При этом гидроплазма перемещается сплошным потоком в канале ценосарка попеременно то в одном, то в противоположном направлениях, а скорость течения гидроплазмы все время меняется.

У Т. larynx полость ценосарка разделена продольным тонким мезентерием на два, а местами на три канала, что позволяет гидроплазме двигаться по ним в противоположных направлениях. Скорость течения всегда постоянна—около 0,1 мм/с. В концевых отделах ценосарка (верхушках роста или под гидрантами) течения разворачиваются, переходя из восходящего потока в нисходящий (рисунок, 4). Пройти мимо места ответвления боковой ветви течение гидроплазмы, как правило, не может — оно обязательно направляется в боковую ветвь и, лишь обойдя ее, возвращается к месту ответвления, после чего и продолжает путь далее по ценосарку ствола. На рисунке, 4 представлена схема перемещения гидроплазмы на участке колонии, которая дает достаточно полное представление о том, что происходит в целой колонии. Остается добавить, что продольный мезентерий, благодаря наличию которого возможно существование такой разновидности распределительной системы, выглядит весьма примитивным. Он неодинаковой толщины, местами перфорирован (что позволяет потокам гидроплазмы все же сообщаться друг с другом) , делит трубку ценосарка на неравные ло объему части так, что преимущество может оказаться то у одного, то у другого канала. Наконец, даже число каналов на небольшом отрезке ствола может варьировать. Такая неопределенность почти по всем морфологическим характеристикам продольного мезентерия позволяет считать, что у Т. larynx мы имеем дело с его примитивным вариантом.

Если проследить путь пищи, вышедшей из гидранта в полость ценосарка, то мы увидим, что она в первую очередь оказывается доставленной в ближайшую к гидранту и, следовательно, самую молодую боковую ветвь. В верхушке роста этой ветви или в только что возникшем на ее конце гидранте пища может осесть. Если этого не происходит, то она переносится гидроплазмой проксимально, попадает снова в ствол и, продолжая по нему путь, оказывается в следующей боковой ветви.

Уже этот фрагмент пути пищи в колонии показывает, что в большей колонии гидрант, выдавивший полупереваренную пищу в полость ценосарка, фактически навсегда ее лишается. Вернуться к нему она может,. лишь обогнув всю колонию. Невероятно, чтобы за это время она не была где-либо использована.

Гидрант у Tubularia выполняет почти все основные функции жизнедеятельности: добывание пищи, се переваривание и усвоение, рост колонии, формирование половых продуктов и размножение, за исключением прикрепления к субстрату и хранения клеточного материала в период переживания неблагоприятных условий.

Такое сосредоточение различных функций в гидранте имеет свои функциональные и экологические последствия. При изменении режима питания, а именно уменьшении рациона, все ветви колонии продолжают некоторое время по инерции расти, расходуя небольшие клеточные запасы. Это приводит к тому, что ценосарк вблизи зон роста истончается и в конце концов рвется. Это явление наблюдается у различных гидроидов. В результате фрагментации ценосарка вблизи зоны роста его концевые; участки, т. е. верхушки роста, оказываются изолированными от колонии. Рост ветвей прекращается, а вместе с этим прекращается и сам процесс истончения ценосарка. Обычно колонии страдают от подобной перестройки незначительно. У Т. larynx тот же процесс истончения и фрагментации ценосарка вблизи зон роста приводит к изоляции терминально расположенных гидрантов от колонии. В результате этого гидранты целиком отваливаются.

Это похоже на процесс фрустуляции (Иванова-Казас, 1977) за тем исключением, что колония лишается значительной, если не большей, части клеточного материала, сосредоточенной в столь крупных гидрантах (таблица). Мои расчеты показывают, что один крупный гидрант равнозначен по своей массе 5 см ствола.

Перейти на страницу:
1 2