Статистика

Строение колонии и его экологическое значение.

Заросли Т. larynx обычно имеют вид полусферического густого куста с радиусом около 5—10 см (рисунок, 1; см. также Allman, 1871). Хэйвс (Hawes, 1955) описывает колонии с высотой побегов до 17,5 см.

Поверхность такого куста сплошь покрыта гидрантами. Ближе к центру зарослей гидрантов значительно меньше. Крепится куст к субстрату нитевидной гидроризой, которая, однако, может занимать площадь во много раз меньшую, чем поверхность самого куста.

При первом рассмотрении куст кажется одной колонией. Однако это не соответствует действительности. Перед нами ассоциация множества разновозрастных колоний, которые возникли в результате оседания на перисарк старших колоний их личинок— актинул. Изучение начальных этапов формирования такой ассоциации помогает представить, как это происходит, и выяснить строение отдельной колонии.

Как известно, актинулы значительно отличаются по своей морфологии от типичных личинок кишечнополостных—планул. При их формировании сразу образуется венчик аборальных и зачатки оральных щупалец (Тихомиров, 1887). У актинул изначально нет ресничного эпителия (Van de Vyver, 1968), и поэтому они не плавают, а падают на дно. Я заметил, что венчик аборальных щупалец помогает им при скатывании с гидранта зацепиться за субстрат—часто за перисарк своей же или соседней колонии. Исследователи, специально изучавшие процесс оседания актинул, отмечают, что прикрепление личинки к субстрату происходит лишь через несколько часов, а часто и через сутки (Pyefinch, Downing, 1949; Hawes, 1958). В это время личинка действительно удерживается на субстрате своими аборальными щупальцами (Hawes, 1958).

Прикрепившись аборальным концом, актинула начинает расти (рисунок, 2). Завершается формирование гидранта, одновременно с его увеличением удлиняется его ножка, которая становится фактически стволом колонии. Рост ствола происходит в его дистальной части (зоне роста) — непосредственно под гидрантом. Эта особенность и послужила для выделения данного типа колоний — моноподиального с зооидньши зонами роста. Таким образом, гидрант, венчая собой ствол, все время перемещается по направлению роста последнего. Старые крупные гидранты вследствие этого оказываются на поверхности колонии, а не у ее основания.

По мере удлинения ствола его диаметр несколько возрастает. Ствол проросшей актинулы всего 0,12—0,18 мм в диаметре, а у взрослой колонии—до 0,5 мм. Гидранты также постепенно увеличиваются в размерах (таблица). Окончательные размеры ствола и гидрантов у Т. larynx существенно превосходят типичные для гидроидов. Получается, что за счет прочного кожистого перисарка и значительного диаметра ствол может до некоторых пределов противостоять течению, удерживая довольно тяжелые крупные гидранты высоко над субстратом.

Боковые ветви на стволе образуются, как правило, не ближе 8 мм от гидранта (рисунок, 3). Расстояния между боковыми ветвями на стволе непостоянные—в среднем около 4мм, но могут быть и в несколько раз больше. О слабой степени разветвленпости колонии свидетельствует также количественный показатель В/С — отношение числа всех ветвей в колонии к суммарной протяженности ее гидрофитона (ценосарка). Этот показатель для маленьких колоний с 50—100-мм гидрофитоном составлял всего около 0,1 ветви/мм, тогда как, например, у Obelia loveni он 0,25—0,45 ветви/мм (Марфенин, Косевич, 1984).

Диаметр боковой ветви исходно всегда меньше, чем у той, от которой она отходит, но по мере роста он, как и у ствола, постепенно возрастает. Для последующего анализа важно, что гидрант образуется не сразу, а лишь когда боковая ветвь вырастет до 3—5 мм, а то и больше. Следовательно, зона роста может временно находиться апикально, напоминая типичную верхушку роста столона у гидроидов. Принципиальное отличие ее от последней в том, что у верхушки роста столона зоной морфогенеза является ее проксимальная часть, в то время как у ветви Tubularia терминальная. В период дифференцировки гидранта дистальный конец ветви остается столоновидным, т. е. отсутствует расширение, столь характерное для Thccaphora. Поэтому и гидрант образуется первоначально очень малых размеров.

Tubularia larynx Ellis et Solander, 1786: 1— общий вид зарослей в форме полусферического куста; 2 — рисунок осевшей актинулы через сутки (А) и первичного гидранта, выросшего из нее, через неделю (В); 3 — схема строения небольшой колонии; 4 — схема перемещения гидроплазмы (стрелками) в ценосарке колонии (пунктиром изображен мезентерий); диаметр ствола завышен. Масштаб относится к 2

Размеры и вес гидранта у Т larynx, образовавшегося во взрослой колонии, на трех этапах его роста (выборка при взвешивании — 10 гидрантов)

Перейти на страницу:
1 2