Билатеральные комплексы бочонковых колонок
первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства.
Исследованы
пространственные параметры рецептивных полей (РП) нейронов в корковом
представительстве С1 коры мозга крыс латеральных и медиальных рядов вибрисс.
Показано, что в бочонковых колонках представительства латеральных вибрисс РП
имеют овальную форму и ориентированы вдоль одноименного ряда вибрисс. На каждую
колонку проецируются все вибриссы контралатеральной стороны. Размер, форма и
структура РП зависят от амплитуды стимула и общего уровня возбуждения колонки.
Колонки в представительстве медиальных вибрисс имеют билатеральные РП: их
ипсилатеральное полуполе представлено медиальными рядами вибрисс с низкой
проявляемостью реакций, а контралатеральное - не включает нижние ряды вибрисс.
Исследованы реакции нейронов и паттерны фокальных вызванных потенциалов (ВП)
билатеральных комплексов (БК) бочонковых колонок при разном пространственном
положении тактильных стимулов. Показана специфичность паттернов импульсной и
медленной суммарной активности в БК положению стимулов в рецептируемом
пространстве. Показана повышенная чувствительность колонок представительства
передних, задних, верхних и нижних вибрисс к наиболее часто реализуемым в
поведении крыс направлениям их отклонения. Исследовано пространственное
распределение в бочонковых колонках дирекционально избирательных нейронов и
определены их сетевые свойства. Расположение дирекциональных миниколонок в
пространстве бочонковой колонки соответствует радиальной симметрии рецептируемого
пространства. Дирекциональная настройка нейронов на входе колонки
обеспечивается топикой представительства рецепторов фолликула, а на
ассоциативном и выходном уровнях - системой тормозных интернейронов.
Введение
Способность человека и
животных определять местоположение стимулов в пространстве, в том числе
траектории их движения и ориентацию, а также оценивать размер, форму, текстуру
поверхности и многие другие признаки называется пространственным восприятием.
Этой способностью наделены органы чувств высших позвоночных и беспозвоночных
животных. Общим проявлением механизма восприятия пространства в
жизнедеятельности человека и животных являются бинарные эффекты
пространственного различения: бинокулярное зрение, бинауральный слух,
дириническое обоняние и бимануальное (в широком смысле) осязание /1/. В
эволюции механизмы дальномерности и стереосенсорности возникли на основе
билатерального плана строения тела активно-подвижных животных, у которых для
успешной ориентации в пространстве сформировались парные локомоторные и
сенсорные органы. Они воспитали, по образному выражению, билатеральный мозг с
его высшими отделами, парными большими полушариями, которые и являются базой
механизма восприятия пространства.
К настоящему времени
исследованы морфология и физиология межполушарных связей в составе мозолистого
тела, которое обеспечивает нейронные механизмы бинарных эффектов в восприятии
пространства /2,3,4/. В большей мере это касается механизмов стереопсиса и
других известных феноменов зрительного восприятия /4/, а также
пространственного слуха /5/. Несмотря на актуальность проблем, связанных с
выяснением принципов нейронной организации систем, ответственных за
билатеральное тактильное восприятие, а также способов кодирования
пространственных параметров тактильных стимулов, разработаны они лишь в первом
приближении.
Ранее нами получены
результаты /6,7/, свидетельствующие, что каждая из бочонковых колонок в
корковом представительстве вибрисс мозга крысы включает в свой состав
миниколонки нейронов, каждая из которых детектирует одну из дирекциональностей
движущегося тактильного стимула. Было высказано предположение, что схема
расположения дирекциональных миниколонок в бочонковой колонке инвариантна
радиальной симметрии возможных направлений сгибания вибриссы. Кодирование
дирекциональности в корковом модуле топического представительства, согласно
нашему представлению, осуществляется за счет диссимметризации его исходного
сбалансированного уровня возбуждения, превращающей колонку в функциональный
диполь с соответствующим дирекциональности вектором активности.
Кроме того, было
показано, что на билатеральных гомотопных колонках в С1 коры мозга крыс
конвергируют, по крайней мере, две топически организованные рецептивные
поверхности: рецепторы вибрисс - с полным перекрестом афферентных путей и
рецепторы, находящейся под вибриссами шерсти, имеющие двустороннее
представительство в бочонковых колонках. Это создает предпосылки для
кодирования местоположения и других пространственных параметров, осязаемых с
помощью вибрисс и шерсти под ними тактильных стимулов, пространственными
паттернами нейронного возбуждения в симметричной структуре БК бочонковых
колонок /8/.
Целью данной работы
явилось дальнейшее изучение обнаруженных нами особенностей нейронной
организации ответственных за билатеральное тактильное восприятие БК бочонковых
колонок в С1 коры мозга крыс, а также нейронных механизмов кодирования
пространственных параметров тактильных стимулов.
Исходной гипотезой в
данном исследовании явилось представление о том, что БК, как специализированные
сенсорные единицы пространственного восприятия, являются функциональными
диполями, градиенты активности которых задаются пространственными параметрами
тактильных стимулов. При этом, предполагаемое нами, но не показанное в
специальной литературе для данного сенсорного прибора, перекрытие РП нейронов в
представительстве медиальных рядов вибрисс служит нейронной моделью средней
линии тела, как это описано для зрительной системы /4/, и своеобразной осью
координат при оценке местоположения семейства точек на поверхности объекта.
Для проверки этой
гипотезы были исследованы размеры, форма и степень билатерального перекрытия РП
нейронов бочонковых колонок в представительстве латеральных и медиальных
вибрисс, а также паттерны импульсной активности нейронов и фокальных ВП на
разных уровнях БК бочонковых колонок при разном пространственном положении
тактильных стимулов различной дирекциональности.
Обзор литературы
