Таким образом, в бочонковых колонках С1 коры мозга крысы представлены две рецептивные поверхности: более дистантные рецепторы вибрисс с полным перекрестом афферентных путей и контактные рецепторы волосков шерсти, билатерально проецирующиеся в гомотопные колонки. Ипсилатеральные проекции от шерсти, как было показано, не опосредованы в корковом представительстве латеральных вибрисс мозолистым телом. Обнаруженные в этом исследовании билатеральные РП у нейронов представительства медиальных вибрисс подтверждают полученные нами ранее результаты о достаточно мощных каллозальных связях бочонковых колонок данного представительства, осуществляющих перенос в ипсилатеральное полушарие специфической информации.
Есть основания полагать, что при восприятии органы чувств извлекают сведения о местоположении объектов в среде обитания, а не о среде в целом /26/. Поэтому выделение пространственных параметров стимулов является основой восприятия. Исследованные нами БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, как следует из представленных материалов, являются интегративными модулями пространственного восприятия. Об этом свидетельствует билатеральный план их строения, а также показанная нами индивидуальность паттернов их распределенной в пространстве биоэлектрической активности для любого положения тактильных стимулов в рецептируемом пространстве. Полученные в данном исследовании результаты подтверждают высказанное нами ранее представление о том, что БК корковых колонок являются функциональными диполями, в которых за счет модулирования векторной неоднородности создаются инвариантные стимулам нейронные модели, имеющие кодовое назначение.
Функциональные свойства и пространственное положение в бочонковой колонке дирекциональных нейронов.
Проведено две серии опытов по исследованию дирекциональной избирательности нейронов бочонковых колонок С1 коры мозга крыс. Зарегистрирована фоновая и вызванная импульсная активность 114 нейронов. В первой серии опытов исследованы функциональные свойства и пространственное, в том числе послойное, распределение 67 нейронов, зарегистрированных в колонке С3. Во второй серии опытов (N=47) исследованы суммарные диаграммы дирекциональной избирательности колонок, расположенных по краям поля бочонков, в которых были представлены передние вибриссы С5, задние вибриссы С1, медиальные вибриссы А3 и А4 и нижние вибриссы Е3 и Е4.
Тактильный датчик подводился к каждой из соответствующих вибрисс на стандартном расстоянии (равным 10 мм) от ее основания с помощью трехкоординатного манипулятора и под контролем бинокулярного микроскопа. Это расстояние задавалось посредством предварительного укорочения вибриссы до нужных размеров и введения ее кончика в полый щуп датчика.
Для определения дирекциональной избирательности нейрона строились диаграммы настройки по четырем основным координатам отклонения соответствующей вибриссы. Исходными данными для диаграмм служили ПСГ, построенные по десяти реализациям в каждом из направлений. Подсчитывалось количество импульсов за время, равное длительности самой компактной и высокоамплитудной фазы первичной активации в ответ на одно из четырех тестируемых направлений при отсчете от момента нанесения стимула. Наибольшее из четырех значений принималось за единицу, а остальные три выражались в виде отношения к максимальному значению, т.е. в долях от единицы. При построении суммарных диаграмм настройки импульсация по каждому из направлений суммировалась в выборке нейронов, зарегистрированных в пределах соответствующей бочонковой колонки.
Анализ индивидуальных диаграмм настройки показал наличие нейронов с узкой и широкой дирекциональной настройкой, со значительным преобладанием (63%) в выборке последних. Узким мы считали диапазон, совпадающим только с одним из основных направлений, а широким - с двумя-тремя направлениями. Нейроны с узкой дирекциональной настройкой (N=16, У-нейроны) встречались преимущественно в глубоких слоях (900-1800 мкм от поверхности). На уровне 2-3 слоев таких нейронов зарегистрировано 7, а в 4-ом слое - 2. Нейроны с широкой дирекциональной настройкой (Ш-нейроны) были распределены по слоям более равномерно. Максимум их распределения приходился на 4 слой и верхнюю половину 5-ого слоя и совпадал с максимумом общего статистического распределения всей выборки нейронов. Средняя частота фоновой импульсации у нейронов с узкой настройкой была равна 10.3 + 0.4 имп/с, а у нейронов с широкой настройкой несколько ниже - 9.1 + 0.3 имп/с. Для части нейронов (N=12) выборочно определялась пороговая амплитуда отклонения вибриссы по преимущественному и взаимно противоположному направлениям. Порог реагирования нейронов, принадлежащих слою 4, на отклонение вибриссы в преимущественном направлении был равен 3-6 мкм, а в противоположном - 10-15 мкм.
